Наиболее значимые для сельского хозяйства растения относятся к НАДФ-МДГ типу.

После образования четырехуглеродного соединения происходит его перемещение во внутренние клетки обкладочной паренхимы и расщепление или декарбоксилирование этой молекулы. Отделившаяся карбоксильная группа в виде CОО - входит в цикл Кальвина, а оставшаяся трехуглеродная молекула - ФЕП - возвращается опять в клетки мезофилла.

Такой путь фиксации углекислого газа позволяет растениям накапливать в виде органических кислот запас углерода, проводить процесс фотосинтеза в наиболее жаркое время дня при сокращении потерь воды на транспирацию за счет закрытия устьиц. Эффективность использования воды такими растениями в два раза больше, чем у растений, происходящих из умеренных широт.

Для С4-растений характерны отсутствие обратного потока углекислого газа при фотодыхании и повышенный уровень синтеза и накопления органических веществ.

САМ-фотосинтез.

У суккулентных растений семейства Crassulaceae - Толстянковые - процесс фотосинтеза также имеет свои особенности, связанные с особенностями климатической зоны происхождения этих растений. Поскольку эти растения, обитающие в условиях крайне засушливого климата, днем закрывают устьица, то есть дневная транспирация у них отсутствует, то поступление углекислого газа в листья возможно только ночью. При этом углекислый газ немедленно вступает в соединение с пируватом с образованием яблочной кислоты, то есть процесс совпадает с циклом Хэтча-Слэка. Однако, дальнейшее превращение яблочной кислоты в пировиноградную, отщепление карбоксильной группы и включение ее в цикл Кальвина происходит днем, при закрытых устьицах.

Основное отличие этого процесса от цикла Хэтча-Слэка состоит в том, что процессы акцептации углекислого газа и цикл Кальвина разделены во времени, акцептация происходит ночью, а цикл Кальвина - днем.

По английскому наименованию процесса - Crassulacean acid metabolism (САМ) - процесс называют - САМ-фотосинтез.

Фотодыхание.

Фотодыхание представляет собой процесс разложения рибулезодифосфата - ключевого вещества цикла Кальвина - на фосфоглицериновую кислоту и фосфогликолевую кислоту (С5 = С3 + С2). Этот процесс происходит в условиях наличия большого количества кислорода и осуществляется основным ферментом цикла Кальвина РДФ-карбоксилазой, которая в обычных условиях осуществляет собственно акцепцию углекислого газа и образование двух молекул фосфоглицериновой кислоты.

Анатомическая особенность состоит в том, что в процессе фотодыхания

в отличие от обычного дыхания, происходящего в митохондриях, задействованы три типа органоидов

- хлоропласты, пероксисомы и митохондрии.

Суть химизма процесса состоит в том, что образовавшаяся фосфоглицериновая кислота(С3)

поступает в цикл Кальвина, а фосфогликолевая кислота (С2

) подвергается дефосфорилированию с образованием гликолата.

Гликолатиз хлоропласта поступает в пероксисому,

где окисляется до глиоксилата,который затем превращается в аминокислоту глицин.

Таким образом, фотодыхание позволяет связать в общем метаболизме синтез углеводов с метаболизмом аминокислот.

Глицин

поступает затем в митохондрию

, где превращается в серин,освобождая углекислый газ, а серин используется в циклах синтезааминокислот.

На первый взгляд процесс фотодыхания ничего, кроме потерь не приносит. И, действительно, часть накопленных в процессе фотосинтеза углеводов теряется. Однако все попытки искусственно ингибировать фотодыхание приводили к общему снижению интенсивности фотосинтеза.

Это интересно:

Гистологический анализ
Выполняли для подтверждения наличия атеросклеротических изменений в опытных группах. Для гистологического исследования брали грудную и брюшную аорту, фиксировали 10% нейтральным формалином. Гистологическое исследование выполняли сотрудник ...

Развитие слепоты после закрытия век
Когда веки одного глаза были сшиты вместе на протяжении первых двух недель жизни, обезьяны и котята продолжали развиваться нормально и использовали неоперированный глаз. Через 1—3 месяца, однако, когда открывался оперированный глаз, а нор ...

Группа митохондриальных переносчиков.
Гомологичность некоторых транспортных белков внутренней митохондриальной мембраны свидетельствует об их близком родстве: по всей вероятности, они произошли от общего предка в результате дивергентной эволюции. Имеются по меньшей мере три п ...