В этом процессе жирные кислоты сначала активируются в наружной митохондриальной мембране путем этерификации с образованием коферментА-эфиров. Эти эфиры превращаются затем в эфиры карнитина, которые могут проходить сквозь внутреннюю митохондриальную мембрану и попадать в матрикс, где снова превращаются в КоА-эфиры. Последовательное отщепление

молекул ацетилКоА

от КоА-эфиров жирных кислот называется b-окислением

.

В глиоксилатном цикле ацетилКоА, также как и в цикле Кребса, вступает в реакцию с щавелевоуксусной кислотой, образуя лимонную кислоту, но в цепи дальнейших превращений разлагается на четырехуглеродное соединение (янтарную кислоту), которая уходит в цикл Кребса, и глиоксилевую кислоту, которая, соединяясь со второй молекулой ацетилКоА, образующегося при b-окислении жирной кислоты, превращается в щавелевоуксусную кислоту.

Физиологический смысл глиоксилатного цикла состоят в дополнительном пути разложения жирови образовании

ряда разнообразных промежуточных соединений

, играющих важную роль в биохимических реакциях.

Цепь дыхательных ферментов.

Продукты разложения уксусной кислоты, образующиеся в матриксе митохондрий, в дальнейшем преобразуются различными путями. Углекислый газ перемещается в виде бикарбонат-иона в цитоплазму, где либо выделяется, либо вступает в другие биохимические процессы. Ионы водорода перемещаются в помощью дыхательных ферментов на кристы митохондрии, где постепенно переносятся на акцептор - молекулярный кислород.

Этот процесс переноса и является третьим этапом дыхания, осуществляется цепью специфических ферментов, в состав которых входят, в основном, гемсодержащие белки. Это цитохромы и флавинсодержащие ферменты, в состав которых входит железо, легко переходящее из окисленной формы (Fe3+) в закисную (Fe2+). Перенос электронов по цепи ферментов проходит по мере убывания окислительно-восстановительного потенциала, поэтому не происходит неэффективного выброса энергии, которая по мере перехода с одного фермента на другой запасается в виде АТФ (при фосфорилировании АДФ). Конечной стадией этого этапа является перенос ионов водорода на молекулярный кислород и образование второго конечного продукта дыхания - воды.

Физиологический смысл цепи дыхательных ферментов состоит в постепенном транспорте электронов, что позволяет клетке запасти

максимально много молекул АТФ, то есть энергии

.

Процессы, происходящие на третьем этапе дыхания, были теоретически обоснованы Митчеллом в 1961 году. Предлагаемая им хемиоосмотическая гипотеза

основана на том, что энергия окисления субстрата (АН2) используется для образования электрохимического потенциала ионов водорода по обе стороны внутренней мембраны митохондрий и на векторном перемещении электронов через мембрану как движущей силе в реакции энергетического сопряжения.

Согласно гипотезе Митчелла дыхание и фосфорилирование связаны между собой через посредство электрохимического потенциала и ионов водорода на митохондриальной мембране. Функционирование дыхательной цепи, локализованной во внутренней митохондриальной мембране приводит к накоплению ионов водорода по одну сторону мембраны и образованию ионов гидроксила по другую. При этом снаружи остаются два иона водорода и окисленный субстрат, а на внутреннюю сторону передаются два электрона по дыхательной цепи, встроенной в толщу мембраны, соответствующему акцептору водорода, который затем присоединяет два иона водорода из водной фазы митохондриального матрикса. Ионы водорода сообщают внешней поверхности мембраны положительный заряд, а электроны, перенесенные на внутреннюю поверхность, заряжают ее отрицательно. В результате между двумя поверхностями мембраны возникает разность потенциалов. передвижение протонов водорода с наружной стороны мембраны к внутренней рассматривается как процесс, сопряженный с присоединением остатков фосфата к АДФ и образованием АТФ.

Кроме электрического поля мембрана имеет градиент концентрации ионов фодорода. Эти два градиента - электрический и концентрационный - и являются непосредственно источником энергии для синтеза АТФ: химическая энергия окисления энергия электрического поля и градиента концентрации

энергия АТФ.

Хемиоосмотическая гипотеза объясняет необходимость мембран (крист митохондрий) и механизм действия веществ - разобщителей окисления и фосфорилирования.

Эти разобщители служат переносчиками протонов через мембрану. При этом перенос их осуществляется на той стороне мембраны, где дыхание создает избыток ионов водорода, затем происходит их диффузия через мембрану и освобождение

Это интересно:

Определение параметров дыхания с помощью кислородного электрода Кларка
Среда для электрода (рН 7.4): 150 мМ сахароза; 50 мМ хлорид калия; 5 мМ дигидрофосфат натрия; 0.5 мМ хлорид магния; 10 мМ хепес. Использовали прибор «Record 4». Калибровку шкалы выполняли по двум точкам. «Ноль» нмоль кислорода устанавлив ...

Дефенсины насекомых
Дефенсины насекомых были открыты независимо друг от друга двумя группами исследователей. Первоначально они были обнаружены в культуральной среде клеток NIH Sape-4, которые представляют собой поддерживаемую in vitro линию эмбриональных кле ...

Состав, общие свойства крови и причины изменения ее состава
Кровь - непрозрачная маслянистой консистенции на ощупь жидкость ярко-красного цвета, состоящая из двух частей: плазмы и форменных элементов. Как и у других животных, кровь рыб делится на циркулирующую и депонирующую. Роль депо крови у них ...