В отдельных случаях в стаях такого типа обнаруживается и более сложная структура взаимоотношений. Так, в стаях верховки в определенных условиях проявляются элементы доминантно-соподчиненных отношений (Б.В. Выскребенцев, Н.В. Савченко, 1971), что названные авторы рассматривают как приспособление к выживанию при ухудшении условий обитания. Подобная же система отношений обнаружена в опытах с мальками атлантического лосося Salmo salar, причем агрессивность и четкость взаимной подчиненности усиливались при отсутствии корма. Впрочем, и при достаточной обеспеченности кормом наблюдалась разнокачественность в таких группах, выражавшаяся, в частности, в более низких темпах роста подчиненных особей (P. Symons, 1968, 1971).

Стада с лидерами. В более сложных случаях структура взаимоотношений строится на основе функциональной неоднородности особей, основанной на их отличиях по морфофизиологическим свойствам. Такая система взаимоотношений наиболее характерна для стадных млекопитающих, но в упрощенной форме встречается и у некоторых птиц. На основе разнокачественности особей в стадах такого типа наблюдается уже не просто синхронизация деятельности отдельных особей, но и проявление целостной реакции стада, основанной на элементах управления, разделения функций, «опеки» и других сложных форм общественного поведения.

«Первой ступенью» в упорядоченном взаимоотношении особей в стаде, а соответственно и в его управляемости можно считать стада с лидерами. Под лидером понимается особь, на которой постоянно или в течение определенного времени концентрируется внимание других особей и которая благодаря этому своим поведением определяет направление и скорость движения, места и время кормежки и отдыха и другие формы деятельности стада в целом. При этом в отличие от вожаков, лидерам не свойственны действия, направленные на активное руководство стадом; их роль в синхронизации деятельности стада целиком основывается на подражании со стороны других особей. Подражательная реакция играет в существовании стад такого типа не меньшую роль, чем в эквипотенциальных стаях, с той разницей, что она более направлена и в течение Долгого времени фиксируется на определенных особях — лидерах.

В большинстве случаев в положении лидеров оказываются наиболее опытные взрослые животные. В стадах северных оленей лидерами становятся взрослые самки, которые по сравнению с самцами обладают более богатым индивидуальным опытом: помимо навыков жизни в стаде важенки приобретают еще и самостоятельный опыт, так как ежегодно во время отела уходят из стада и некоторое время живут отдельно (Л.М. Баскин, 1970). У многих других копытных (зебры, антилопы) лидерами в смешанных стадах, напротив, бывают самцы; в этом случае именно они обладают более широким опытом, так как во время гона ведут одиночный территориальный образ жизни. Биологическое значение лидерства заключается в том, что индивидуальный опыт отдельных животных становится достоянием всего стада. Это повышает уровень адаптивности его действий, а соответственно и выживаемости.

Физиологические механизмы, определяющие концентрацию внимания и направленность подражания на лидеров, изучены недостаточно. Наиболее вероятно, что внимание стада привлекают особи, чем-то отличающиеся от других. Описан, например, нетипичный случай лидерства в стае карасей: во главе стаи оказались особи-альбиносы. Видимо, необычность окраски привлекала внимание и способствовала реализации подражания именно этим особям (С. Breder, 1959). Явление «временного лидерства», упомянутое выше, основывается на том же: Подражание особям, отличающимся своим поведением. Л.М. Баскин (1970) описывает проявление такого механизма у северных оленей: в Некоторых случаях резкий бросок неопытных, пугливых молодых Оленей может временно увлечь за собой все стадо. Можно полагать, Что в обычных ситуациях лидерство старых опытных животных обусловлено их более уверенным и направленным поведением, особенно при смене обстановки, когда у менее опытных животных возникает ориентировочная реакция.

Таким образом, стереотип поведения, выраженный в концентрации внимания на лидерах и подражании им, вносит в систему взаимоотношений в стаде элементы управляемости, что повышает его устойчивость.

Помимо вычленения лидеров, в стадах такого типа отмечаются и другие формы усложнения структуры. В частности, в крупных стадах Копытных обычно формируются внутристадные группировки особей, более тесно связанных друг с другом, чем с другими животными в стаде. В больших стадах зебр такие группировки численностью 10—15 голов выявляются во время пастьбы, тогда как в движении стадо выглядит вполне монолитным (Н. Klingel, 1970). У северных оленей такие группировки имеют семейный характер. Аналогичные внутристадные структуры описаны у гиеновых собак, сеймурий, благородных оленей, серн, а также у ряда других видов.

Это интересно:

Терминологический словарь
Генная инженерия - практика целенаправленного изменения генетических программ половых клеток с целью придания исходным формам организмов новых свойств или создания принципиально новых форм организмов. Основной метод генной инженерии состо ...

Сезонные миграции
По характеру миграций различают оседлых (строго оседлых и полуоседлых), кочующих и перелетных птиц. Оседлые птицы могут постоянно жить в гнездовой территории, как из вороновых поступают галки, постоянно живущие рядом с человеческими посел ...

Клеточная теория, история и современное состояние, ее значение для биологии и медицины
Клеточная теория – одно из общепризнанных биологических обобщений, утверждающих единство принципа строения и развития мира растений, животных и остальных живых организмов с клеточным строением, в котором клетка рассматривается в качестве ...