Контроль активности иммунных генов насекомых сходен с таковым генов иммуноглобулинов и острофазовых белков позвоночных. Они имеют в промоторной области генов энхансерные последовательности, получившие наименование кВ-мотивов, поскольку впервые были обнаружены в структуре генов, ответственных за синтез к-цепи иммуноглобулинов млекопитающих. кВ-Мотив является элементом гена, с которым избирательно связывается регуляторный транскрипционный фактор NFkB, обычно находящийся в цитоплазме в связанном с ингибитором состоянии. Воздействия на организм, запускающие иммунный ответ или воспалительный процесс, приводят к распаду функционально неактивного комплекса NFkbAkB, освобождению NFkB и его транслокации в ядро, где он взаимодействует с соответствующей промоторной областью генов острофазовых белков и иммуноглобулинов, активируя транскрипционный процесс. Для дефенсинов млекопитающих подобный механизм регуляции активности их генов описан пока только для де-фенсина трахеи крупного рогатого скота, в то время как для процессов регуляции биосинтеза миелоидных и энтеральных дефенсинов свойственны другие закономерности.

В настоящее время описана структура нескольких генов, ответственных за кодирование индуцибельных антибактериальных пептидов у Drosophila melanogaster, Hyalophora cecropia и Sarcophaga peregrina. Как правило, это — «молчащие» гены в условиях, когда отсутствуют клетки и вещества, инициирующие иммунный ответ. Активация таких генов при повреждении кутикулы или инфицировании насекомых происходит в течение получаса. Пик транскрипции наблюдается в течение 12—48 ч и зависит от характера и природы факторов, инициирующих иммунную реакцию. Некоторые из этих генов содержат небольшие интроны, хотя большинство генов не включают в свою структуру таковых. Как правило, антибиотические пептиды синтезируются в форме больших молекул, состоящих из 3 частей: сигнальной, прочасти и конечного зрелого пептида.

Проксимальная область данных генов содержит несколько последовательностей, имеющих структурную гомологию с цисрегуляторными элементами промоторов генов, ответственных за синтез острофазовых белков у млекопитающих. Чаще всего в таких структурах идентифицируется кВ-родственный элемент. Его существование у насекомых доказано и генетическими методами. В качестве дополнительных регуляторных элементов проксимальной области промотора выступают последовательности ДНК, гомологичные элементам млекопитающих, ответственных за реагирование к IL-6 и у-интерферону. Из клеток Hyalophora cecropia были выделены белки, относящиеся к Rel/NF-кВ-семейству, которые избирательно связываются с соответствующей областью промотора при инициации иммунного ответа у насекомых. Это, в частности, так называемый фактор, ответственный за иммунную реакцию у цекропии {Cecropia immune-responsiveness factor; Sun, Faye, 1992a, 1992b). У дрозофилы он носит название Dif (dorsal-related immunity factor) и связывается специфически с промоторами генов, ответственных за синтез антибиотических пептидов. В условиях инициации иммунного ответа Dif переносится из цитоплазмы в ядро и запускает процессы активации соответствующих генов. Как правило, эти процессы протекают в клетках жирового тела, эпителия кутикулы и гемоцитах насекомых {Hyalophora cecropia, Drosophila melanogaster, Bombyx tnori).

Это интересно:

Биологический эволюционизм
В современном понимании эволюция – это серия последовательных изменений с исторически значимым результатом. Мы не обязаны оговаривать, что изменяется (генотип, признак, популяция, вид), как (непрерывно, прерывисто, скачкообразно, направле ...

Болезни, присущие людям с разными группами крови.
Представители I группы крови очень выносливы, их больше всего среди долгожителей. Люди этого типа значительно реже других страдают от неврозов и других нарушений нервной системы. У них часто встречаются такие заболевания: язва желудка и д ...

Жизненный цикл древесных растений
Под жизненным, или общим, циклом развития растений понимают их онтогенез — индивидуальное развитие растения от его возникновения из оплодотворенной яйцеклетки или вегетативной почки до естественной смерти. Как процесс, онтогенез состоит и ...