Ионы кальция влияют также на возбудимость мембраны: снижение внеклеточной концентрации кальция приводит к увеличению возбудимости; повышение внеклеточного уровня кальция, напротив, влечет за собой снижение возбудимости. Франкенхаузер и Ходжкин использовали метод фиксации потенциала для исследования этих эффектов в аксоне кальмара. Они обнаружили, что при снижении внеклеточной концентрации кальция происходит сдвиг потенциала зависимости активации натриевых каналов таким образом, что для достижения порога и генерации натриевого тока нормальной величины требовались меньшие уровни деполяризации. Снижение уровня необходимой деполяризации было постоянным во всем диапазоне возбудимости и зависело от концентрации кальция. Пятикратное повышение внеклеточного уровня кальция приводило к снижению порогового уровня деполяризации на 10-15 м В.

Франкенхаузер и Ходжкин предположили, что этот эффект может быть обусловлен тем, что ионы кальция частично заслоняют (или экранируют) отрицательные заряды, расположенные на внешней поверхности мембраны. Подобное воздействие на мембрану может оказать, к примеру, гликолизация мембранных белков последовательностями углеводов, содержащими отрицательно заряженную сиаловую кислоту. Натриевый канал ската сам по себе обладает более чем 100 остатками сиаловой кислоты. При условии заслонения зарядов градиент потенциала на мембране будет равен измеряемому потенциалу покоя. После устранения кальция, заряды, лишенные экранирования, увеличат отрицательный заряд на внешней стороне мембраны, тем самым снижая общий электрический градиент. Эта гипотеза вносит новый ракурс в понимание мембранного потенциала: разность потенциалов между внутри- и внеклеточным растворами определяется вне- и внутриклеточной концентрациями ионов, а также проводимостями. Однако, форма градиента потенциала может зависеть от заряженных молекул, связанных с поверхностью мембраны. Для потенциалчувствительных элементов мембраны этот эффект будет иметь огромное значение, поскольку они распознают лишь те градиенты потенциала, которые находятся в непосредственной близости от них.

Одна из проблем с гипотезой поверхностного заряда состоит в том, что удаление внеклеточного кальция должно повлиять не только на активацию, но и на инактивацию натриевых каналов, а также на активацию калиевых. Снижение порога натриевой инактивации и калиевой активации приведет тогда к снижению возбудимости. В силу неизвестных причин, влияние устранения кальция на эти параметры гораздо менее выражено, чем влияние на активацию натриевых каналов. Возможно, это и не удивительно, что локальные изменения электрического градиента оказывают столь разное влияние на различные молекулы канала, или даже на разные участки одной и той же молекулы, в зависимости от расположения потенциалчувствительного элемента относительно поверхностных зарядов. Какими бы ни были причины этих различий, общий эффект кальция заключается в стабилизации мембраны и внесении дополнительной степени надежности при варьировании уровня потенциала мембраны между покоем и порогом для потенциала действия.

Это интересно:

Коммуникабельность.
Так, преобладающее большинство «носителей» I группы крови (66,7%) действительно общительные люди, которые ни в одной компании не останутся незамеченными, у которых «душа нараспашку». Таким людям трудно оставаться в одиночестве, им нужно б ...

Условия перехода биосферы в ноосферу
Что же ноосфера: утопия или реальная стратеги будущего? Труды Вернадского позволяют более обоснованно ответить на поставленный вопрос, поскольку в них указан ряд конкретных условий, необходимых для становления и существования ноосферы. Пе ...

Кости черепа. Соединения костей черепа.
Общая характеристика черепа и его отделов. Кости мозгового отдела черепа. Особенности строения костей черепа. Непарные кости мозгового отдела черепа: затылочная, клиновидная, лобная, решетчатая. Парные кости мозгового отдела черепа: тем ...